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"La photosynthèse pourrait être aussi vieille que la vie elle-même" par ScienceDaily
Traduction & Compléments par Jacques Hallard
vendredi 16 avril 2021, par
La photosynthèse pourrait être aussi vieille que la vie elle-même
Traduction du 14 avril 2021, avec ajouts de compléments sur la photosynthèse ,
l’horloge biologique et l’évolution dirigée (ED) par Jacques Hallard d’un article publié le 24 mars 2021 par ScienceDaily sous le titre « Photosynthesis could be as old as life itself » et accessible sur ce site : https://www.sciencedaily.com/releases/2021/03/210324142839.htm
Source de l’information : Imperial College London

Cyanobactéries [ou algues bleues] (image d’archive). Crédit : © RomanenkoAlexey / stock.adobe.com
Résumé :
Des chercheurs ont découvert que les premières bactéries possédaient les outils nécessaires pour effectuer une étape cruciale de la photosynthèse, ce qui modifie la façon dont nous pensons que la vie a évolué sur Terre.
Texte complet
Cette découverte remet également en question les attentes concernant l’évolution de la vie sur d’autres planètes. L’évolution de la photosynthèse, qui produit de l’oxygène, est considérée comme le facteur clé de l’émergence éventuelle d’une vie complexe. On pensait que cette évolution aurait pris plusieurs milliards d’années, mais si en fait la vie la plus ancienne pouvait le faire, alors d’autres planètes pourraient avoir développé une vie complexe bien plus tôt que prévu.
L’équipe de recherche, dirigée par des scientifiques de l’Imperial College de Londres, a retracé l’évolution des protéines clés nécessaires à la photosynthèse jusqu’à l’origine possible de la vie bactérienne sur Terre. Leurs résultats sont publiés et librement accessibles dans ‘BBA – Bioenergetics’.
Le chercheur principal, le Dr Tanai Cardona, du département des sciences de la vie de l’Impérial Collège a déclaré : ’Nous avions déjà montré que l’évolution biologique des protéines de la photosynthèse n’était pas un problème : nous avions déjà montré que le système biologique de production d’oxygène, connu sous le nom de Photosystème II, était extrêmement ancien, mais jusqu’à présent, nous n’avions pas été en mesure de le placer sur la ligne du temps de l’histoire du vivant en général. Nous savons maintenant que le Photosystème II présente des schémas d’évolution qui ne sont généralement attribués qu’aux plus anciennes enzymes connues, qui ont été cruciales pour l’évolution de la vie elle-même’.
[D’après Wikipédia, « Le photosystème II (PSII) est une oxydoréductase qui catalyse la réaction :
2 H2O + 2 plastoquinone + 4 hν

⇌ \displaystyle \rightleftharpoons ⇌ \displaystyle \rightleftharpoons O2 + 2 plastoquinol.
Ce complexe enzymatique est le premier à intervenir dans les réactions de la photosynthèse dépendantes de la lumière. On le trouve dans la membrane des thylakoïdes chez les cyanobactéries et dans les chloroplastes des plantes et des algues. Il absorbe des photons dont l’énergie excite des électrons qui sont ensuite transférés à travers tout un ensemble de coenzymes et de cofacteurs jusqu’à une plastoquinone réduite en plastoquinol :
- Dans la photophosphorylation non cyclique, ces électrons sont remplacés par oxydation de molécules d’eau du lumen des thylakoïdes, ce qui a pour effet de libérer de l’oxygène O2 et des protons H+. Le photosystème II fournit ainsi les électrons pour toutes les réactions de photosynthèse et contribue à former un gradient de concentration de protons autour de la membrane des thylakoïdes en favorisant l’acidification du lumen de ces sous-organites. Les électrons à haut potentiel transférés à la plastoquinone sont utilisés en dernier ressort par le photosystème I pour réduire le NADP+ en NADPH.
- Dans la photophosphorylation cyclique, ces électrons sont excités dans le photosystème I puis circulent à travers la ferrédoxine, le complexe cytochromeb6f et la plastocyanine avant de retourner dans le photosystème I…. » Article complet à lire sur ce site : https://fr.wikipedia.org/wiki/Photosyst%C3%A8me_II ].
Suite de l’article traduit
La photosynthèse, qui convertit la lumière du soleil en énergie, peut se présenter sous deux formes : l’une qui produit de l’oxygène, l’autre non. On suppose généralement que la forme produisant de l’oxygène a évolué plus tard, notamment avec l’apparition des cyanobactéries, ou algues bleues, il y a environ 2,5 milliards d’années.
Bien que certaines recherches aient suggéré que des poches de photosynthèse productrice d’oxygène aient pu exister avant cela, elle était toujours considérée comme une innovation qui a pris au moins deux milliards d’années pour évoluer sur la Terre au cours de son évolution.
La nouvelle étude révèle que des enzymes capables d’effectuer le processus clé de la photosynthèse oxygénique - la division de l’eau en hydrogène et en oxygène - auraient pu être présentes dans certaines des premières bactéries. Les premières traces de vie sur Terre datent de plus de 3,4 milliards d’années et certaines études ont suggéré que la vie la plus ancienne pourrait bien avoir plus de 4 milliards d’années.
Tout comme l’évolution de l’œil, la première version de la photosynthèse oxygénique a pu être très simple et inefficace ; comme les premiers yeux ne détectaient que la lumière, la première photosynthèse a pu être très inefficace et lente.
Sur Terre, il a fallu plus d’un milliard d’années aux bactéries pour perfectionner le processus conduisant à l’évolution des cyanobactéries, et deux milliards d’années supplémentaires pour que les animaux et les plantes conquièrent la terre. Cependant, le fait que la production d’oxygène ait été présente si tôt signifie que dans d’autres environnements, comme sur d’autres planètes, la transition vers une vie complexe aurait pu prendre beaucoup moins de temps.
L’équipe a fait sa découverte en suivant l’’horloge moléculaire’ des protéines clés de la photosynthèse qui sont responsables de la division moléculaire de l’eau. Cette méthode permet d’estimer le taux d’évolution des protéines en examinant le temps écoulé entre des moments évolutifs connus, tels que l’émergence de différents groupes de cyanobactéries ou de plantes terrestres, qui portent aujourd’hui une version de ces protéines. Le taux d’évolution calculé est ensuite repoussé dans le temps, pour voir quand les protéines ont évolué pour la première fois.
Les chercheurs ont comparé le taux d’évolution de ces protéines de la photosynthèse à celui d’autres protéines clés dans l’évolution de la vie, notamment celles qui forment les molécules de stockage de l’énergie dans le corps et celles qui traduisent les séquences d’ADN en ARN, dont on pense qu’elles sont apparues avant l’ancêtre de toute vie cellulaire sur la Terre. Ils ont également comparé ce taux aux événements connus pour s’être produits plus récemment, lorsque la vie était déjà variée et que les cyanobactéries étaient apparues.
Les protéines de photosynthèse présentaient des schémas d’évolution presque identiques à ceux des enzymes les plus anciennes, remontant très loin dans le temps, ce qui suggère qu’elles ont évolué de manière similaire.
Le premier auteur de l’étude, Thomas Oliver, du département des sciences de la vie de l’Imperial College, a déclaré : ’Nous avons utilisé une technique qui permet d’obtenir des informations sur l’évolution de la photosynthèse : ’Nous avons utilisé une technique appelée ’Ancestral Sequence Reconstruction’ pour prédire les séquences protéiques des protéines photosynthétiques ancestrales. Ces séquences nous donnent des informations sur la façon dont le photosystème II ancestral aurait fonctionné et nous avons pu montrer que bon nombre des composants clés nécessaires à l’évolution de l’oxygène dans le photosystème II peuvent être retracés jusqu’aux premières étapes de l’évolution de l’enzyme.’
Savoir comment ces protéines clés de la photosynthèse évoluent n’est pas seulement pertinent pour la recherche de la vie sur d’autres planètes, mais pourrait aussi aider les chercheurs à trouver des stratégies pour utiliser la photosynthèse de manière nouvelle par le biais de la biologie synthétique.
[D’après Wikipédia, « Biologie de synthèse - La biologie de synthèse, ou biologie synthétique, est un domaine scientifique et biotechnologique émergeant qui combine biologie et principes d’ingénierie, dans le but de concevoir et construire (« synthétiser ») de nouveaux systèmes et fonctions biologiques, avec des applications notamment développées par les secteurs agro-pharmaceutique, chimique, agricole et énergétique….- Source : https://fr.wikipedia.org/wiki/Biologie_de_synth%C3%A8se
Un point de vue : L’ABC de la biologie de synthèse 17.06.2015, par François Képès – « La biologie de synthèse passionne et intrigue, tant pour les avancées qu’elle atteste dans la connaissance du vivant que pour les applications industrielles qu’elle promet. Le biologiste François Képès nous présente cette discipline en plein essor…. Objet de curiosité – et de controverse – médiatique depuis le milieu des années 2000, la biologie de synthèse est un domaine émergent dont l’ambition est d’élaborer de nouveaux systèmes inspirés des circuits métaboliques naturels. Elle combine ainsi la biologie avec les principes de l’ingénierie, cela afin de concevoir rationnellement et de construire, à l’instar de l’électronique, des circuits biochimiques à partir de composants standardisés et interchangeables… - Suite > – A découvrir sur ce site : https://lejournal.cnrs.fr/billets/labc-de-la-biologie-de-synthese >
Voir aussi deux articles postés sur le site ISIAS :
’Pourquoi faudrait-il avoir peur de la biologie synthétique ?’ par le Dr Mae-Wan Ho ; mardi 26 février 2013 par Ho Dr Mae-Wan - français
’Vie synthétique ? Danger d’une percée technologique sans limitations’ par le Dr. Mae-Wan Ho ; mercredi 27 juillet 2011 par Ho Dr Mae-Wan - français
Biologie de synthèse - Louis Ujeda. Etude philosophique de la biologie de synthèse : pour une analyse de la complexité des biotechnologies en société. Philosophie. Université Paris-Est, 2016. Français. NNT : 2016PESC0040 tel-01738544
RÉSUMÉ - La biologie de synthèse (BS) est une discipline scientifique qui se propose d’être à la biologie ce que la chimie synthétique est à la chimie analytique. La BS adopte des approches de l’ingénierie et vise à élaborer des systèmes biologiques fonctionnels réalisant des tâches techniques. Elle peut donc être qualifiée de technoscience, au sens où la technique est pour elle un débouché de ses recherches mais également une condition de ses découvertes. La BS ne se laisse cependant pas réduire à sa dimension intentionnelle. Elle est une discipline complexe, tant quant à son épistémologie qu’à son ontologie. Son inscription dans la société n’est pas moins complexe : les technosciences mettent toujours en jeu un grand nombre de dimensions de notre existence collective. Les enjeux éthiques de la BS sont donc majeurs, mais les crispations autour des nouvelles technologies rendent les débats difficiles, les positions se radicalisant entre utopies technophiles et dystopies technophobes. L’objectif de cette étude est de clarifier le contexte éthique, sans le simplifier, et d’apporter des éléments d’analyse des problèmes éthiques de la BS par-delà le simplisme rhétorique et le futurisme, qui minent les débats autour de cette technoscience. Il s’agit donc de se confronter à la complexité de la BS, de sa définition à son épistémologie et son ontologie, en passant par ses dimensions sociales et parle statut des êtres qu’elle produit. Les théories de W.V.O. Quine permettent d’éclairer les aspects épistémologiques et leurs conséquences ontologiques ; la philosophie des processus et des relations de Gilbert Simondon permet quant à elle de décrire la complexité des modes d’existence des êtres biosynthétiques entre contraintes techniques et devenir biologique.
Source : https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01738544/document
Biologie de synthèse - Comité consultatif commun d’éthique pour la recherche agronomique – INRA CIRAD
Avis 5 sur la biologie de synthèse - La biologie de synthèse est une nouvelle façon d’étudier le vivant, à un moment où le réductionnisme de la biologie moléculaire rencontre ses limites pour en appréhender la nature. Elle désigne un champ de recherches en biologie que l’on peut définir comme la conception rationnelle et la construction de nouveaux composants, dispositifs et systèmes biologiques pourvus de fonctionnalités prédictibles et fiables qui n’existent pas dans la nature, et la réingénierie de systèmes biologiques existant naturellement, à des fins de recherche fondamentale et d’applications. La biologie de synthèse fait ainsi passer la biologie d’une science descriptive à une ingénierie et fait resurgir la question du naturel et de l’artificiel, de leur distinction ou de leur confusion. Les questions éthiques portent non seulement sur le rapport aux objets naturels et artificiels et sur la validité même de cette distinction, mais aussi sur le projet d’une simplification du vivant et de sa sujétion totale à des finalités pratiques, sur les responsabilités des chercheurs, sur la propriété intellectuelle des innovations, sur les risques et les incertitudes, sur la question du rythme et du sens de l’innovation, lorsque toute connaissance acquise se transforme instantanément en capacité d’action sur le monde.
Dossier - À quoi rêve la biologie de synthèse ? - Légitimations et critiques de l’« amélioration du vivant » What is synthetic biology dreaming ? Legitimations and criticisms of the “improvement of life” - Gaëtan Flocco et Mélanie Guyonvarch – Document ‘Socio’ 12 Pages 49-72 - https://doi.org/10.4000/socio.4477
Index | Plan | Texte | Bibliographie | Annexe | Notes | Citation | Auteurs
Résumés
La biologie de synthèse est une ingénierie du vivant, qu’il ne s’agit plus seulement de comprendre, mais de concevoir en le « redesignant » grâce à l’association de la génétique et de l’informatique. D’innombrables vertus sont soulignées par ses promoteurs : médecine personnalisée, solutions à la crise écologique, amélioration des capacités des êtres vivants. Or, ces innovations technoscientifiques sont socialement controversées car elles comportent en même temps des risques et des dangers potentiels qui pèsent sur la société présente et future : diffusion d’organismes génétiquement modifiés ; questions éthiques ; brevetabilité et conception réductionniste du vivant ; « bioterrorisme ». Face à ces problèmes cruciaux, de quelles manières les acteurs impliqués dans ce domaine légitiment-ils ces avancées ? À travers une variété de positionnements, ils sont informés des critiques adressées à la biologie de synthèse. En même temps, ils sont convaincus que rien ne peut entraver la « marche du progrès » et, de ce fait, ces critiques sont désamorcées, atténuées ou intégrées, via de multiples registres de justification, procédés rhétoriques contribuant à alimenter l’idéologie techniciste de notre temps.
Source : https://journals.openedition.org/socio/4477
Fin de l’article traduit :
Le Dr Tanai Cardona, qui dirige un tel projet dans le cadre de sa bourse ‘UKRI Future Leaders’, voir [Future Leaders Fellowships – UKRI],a déclaré : ’Maintenant que nous avons une bonne idée de la façon dont les protéines de photosynthèse évoluent, en s’adaptant à un monde changeant, nous pouvons utiliser ’l’évolution dirigée’ pour apprendre à les modifier afin de produire de nouveaux types de chimie. Nous pourrions développer des photosystèmes capables d’effectuer de nouvelles réactions chimiques complexes, vertes et durables, entièrement alimentées par la lumière.’
[Selon Wikipédia, introduction de l’article sur l’ Évolution dirigée (ED)

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/84/DE_cycle.png/500px-DE_cycle.png
Exemple d’évolution dirigée en comparaison à l’évolution naturelle. Le cycle interne indique 3 étapes du cycle d’évolution dirigée avec le processus naturel correspondant imité indiqué entre parenthèses. Le cycle externe montre les étapes d’une expérience typique. Les symboles en rouge vif correspondent aux variants fonctionnels, les symboles en rouge pâle correspondent aux variants avec une fonction réduite.
L’évolution dirigée (ED) est une méthode utilisée en ingénierie des protéines qui imite le processus de sélection naturelle pour ’diriger’ l’évolution des protéines ou des acides nucléiques vers un certain objectif défini par l’utilisateur1. Cette méthode consiste à soumettre un gène à des cycles itératifs de mutagénèse (ce qui crée une banque de variants), de sélection (qui permet d’exprimer des variants et d’isoler des membres possédant la fonction que l’on recherche) et d’amplification (ce qui génère un modèle pour le cycle suivant). Elle peut être mise en place in vivo (dans des cellules vivantes), ou in vitro (cellules libres en solution ou dans des microgouttes). L’évolution dirigée est utilisée à la fois en ingénierie des protéines comme alternative à la conception rationnelle des protéines modifiées, ainsi que dans les études des principes évolutifs fondamentaux en environnement contrôlé en laboratoire… » - Source de l’article complet : https://fr.wikipedia.org/wiki/%C3%89volution_dirig%C3%A9e
Autres lectures sur l’évolution dirigée (ED) :
L’évolution dirigée des protéineshttps://www.medecinesciences.org › 2019/02 › msc190001 -de P Minard · 2019 · Cité 1 fois — L’évolution dirigée des protéines. Directed evolution of proteins. Philippe Minard*. Institute for Integrative Biology of the Cell (I2BC), CEA, CNRS, Univ. Paris‑Sud ...
Création par évolution dirigée de protéines artificielles en ...https://tel.archives-ouvertes.fr › document –PDF de A Guellouz · 2012 — La toute première protéine qui a été sujette à l’évolution dirigée est une forme de β-galactosidase. A côté de la β-galactosidase classiquement ...
L’évolution dirigée des protéines - Archive ouverte HALhttps://hal.archives-ouvertes.fr › document –PDF de P Minard · 2019 · Cité 1 fois — Frances Arnold : l’évolution dirigée des enzymes. L’un des premiers défis que les travaux de Frances Arnold ont relevé a été d’améliorer la ...
L’évolution dirigée des protéines - iPubli-Insermhttps://www.ipubli.inserm.fr › bitstream › handle –PDF de P Minard · 2019 · Cité 1 fois — Frances Arnold : l’évolution dirigée des enzymes. L’un des premiers défis que ... Mais l’essentiel de son activité a été consacré à l’évolution dirigée de nouvelles].
Source de l’information pour rédiger cet article traduit : Materials provided by Imperial College London. Original written by Hayley Dunning. Note : Content may be edited for style and length.
Référence de la revue : Thomas Oliver, Patricia Sánchez-Baracaldo, Anthony W. Larkum, A. William Rutherford, Tanai Cardona. Time-resolved comparative molecular evolution of oxygenic photosynthesis. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, 2021 ; 1862 (6) : 148400 DOI : 10.1016/j.bbabio.2021.148400
Pour citer cette page : MLA APA Chicago - Imperial College London. ’Photosynthesis could be as old as life itself.’ ScienceDaily. ScienceDaily, 24 March 2021. <www.sciencedaily.com/releases/2021/...> .
Articles apparentés :
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Making the Oxygen We Breathe, a Photosynthesis Mechanism Exposed - June 11, 2018 — Oxygen photosynthesis has to be the greatest giver of life on Earth, and researchers have cracked yet another part of its complex and efficient chemistry. The more we know about it, the better we may ...
Photosynthesis Originated a Billion Years Earlier Than We Thought, Study Shows - Mar. 6, 2018 — The earliest oxygen-producing microbes may not have been cyanobacteria. Ancient microbes may have been producing oxygen through photosynthesis a billion years earlier than we thought, which means ...
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Compléments sur la photosynthèse

Résumé de La photosynthèse ( Mécanisme ) - YouTube
Résumé de La photosynthèse (Mécanisme) Vidéo 13:58 - 30 janvier 2020 - world of biology
La photosynthèse est un mécanisme spécifique des plantes vertes. Elle a pour but de créer de l’énergie (sous forme de glucide) à partir de l’énergie lumineuse provenant du soleil. Les organismes qui utilisent le mécanisme de photosynthèse sont autotrophes car ils fabriquent des matières organiques à partir de matières inorganiques. Physiologie des grandes fonctions https://bit.ly/2XmP8jp 1/ #PHYSIOLOGIE_CARDIOVASCULAIRE https://bit.ly/2ZtNAab
Qu’est-ce que la photosynthèse ? Vidéo 2:58 - 04 juillet 2019 - Nat Geo France
Qu’est-ce que la photosynthèse ? La série Cosmos, diffusée tous les dimanches à partir de 17h sur National Geographic. Plus d’informations : http://www.nationalgeographic.fr/ Facebook : https://www.facebook.com/NatGeoFrance/ Instagram : https://www.instagram.com/natgeo_france/ Abonnez-vous à la chaine : https://www.youtube.com/c/NatGeoFrance
Source : https://www.youtube.com/watch?v=ZphvuC3yxck
Photosynthèse et puissance solaire reçue par les feuilles - Enseignement scientifique - 1ère – Vidéo 8:26 - 05 novembre 2020 - Mon cours de SVT
Les organismes chlorophylliens produisent de la matière organique à partir d’énergie lumineuse, d’eau, d’ions minéraux et de dioxyde de carbone, c’est la photosynthèse. Les pigments chlorophylliens des végétaux absorbent une fraction du rayonnement solaire reçue. Le reste est réfléchi ou transmis. La feuille absorbe le rouge et le bleu. Une faible partie de ce rayonnement absorbé est utilisée par la photosynthèse. La majeure partie est perdue sous forme de chaleur et par l’évapotranspiration. Seulement 1 % de l’énergie solaire reçue par la feuille est disponible pour la photosynthèse, c’est-à-dire la production de matière organique contenant de l’énergie chimique, le reste est perdu.
Licence Licence de paternité Creative Commons (réutilisation autorisée)
Source : https://www.youtube.com/watch?v=n3g9qgDWnEE
La Photosynthèse selon l’article de Wikipédia

La photosynthèse végétale consiste à réduire le dioxyde de carbone de l’atmosphère par l’eau absorbée par les racines à l’aide de l’énergie solaire captée par les feuilles avec libération d’oxygène afin de produire des glucides.

Équation de la photosynthèse.

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f4/Leaf_1_web.jpg/220px-Leaf_1_web.jpg
La feuille est l’organe spécialisé dans la photosynthèse chez les spermatophytes.

Vue composite montrant la distribution de l’activité photosynthétique à la surface de la Terre, le rouge foncé indiquant les zones les plus actives du phytoplancton des milieux aquatiques et le bleu-vert celles de la végétation sur la terre ferme.
La photosynthèse (du grec φῶς phōs « lumière » et σύνθεσις sýnthesis « combinaison ») est le processus bioénergétique qui permet à des organismes (comme les bactéries photoautotrophes) de synthétiser de la matière organique en utilisant l’énergie lumineuse, l’eau et le dioxyde de carbone.
Elle désigne en particulier la photosynthèse oxygénique apparue chez les cyanobactéries il y a 2,45 milliards d’années, qui a produit un bouleversement écologique majeur en faisant évoluer l’atmosphère alors riche en méthane, en l’actuelle, composée essentiellement d’azote (78,08 %) et de dioxygène (20,95 %)1. Cette aptitude a été ensuite transmise aux eucaryotes photosynthétiques (algues, plantes, etc.) par endosymbioses successives2. Des glucides, par exemple des oses tels que le glucose, sont synthétisés à partir du dioxyde de carbone CO2 et de l’eau H2O avec libération d’oxygène O2 comme sous-produit de l’oxydation de l’eau. C’est la photosynthèse oxygénique qui maintient constant le taux d’oxygène dans l’atmosphère terrestre et fournit toute la matière organique ainsi que l’essentiel de l’énergie utilisées par la vie sur Terre3.
Tous les organismes photosynthétiques ne réalisent pas la photosynthèse de la même façon, mais ce processus commence toujours par l’absorption de l’énergie lumineuse par des protéines appelées centres réactionnels qui contiennent des pigments photosynthétiques appelés chlorophylles. Chez les plantes, ces protéines se trouvent dans la membrane des thylakoïdes, des structures incluses dans les chloroplastes, présents essentiellement dans les feuilles, tandis que chez les bactéries elles sont incluses dans la membrane plasmique. Au cours de ces réactions dépendantes de la lumière, une partie de l’énergie lumineuse sert à exciter des électrons d’une substance donneuse, le plus souvent de l’eau, électrons qui servent à leur tour à produire du nicotinamide adénine dinucléotide phosphate réduit (NADPH) ainsi que de l’adénosine triphosphate (ATP).
Schéma simplifié de la photosynthèse > voir l’animation à la source
Chez les plantes, les algues et les cyanobactéries, les glucides sont produits par une série de réactions indépendantes de la lumière appelées cycle de Calvin, mais certaines bactéries utilisent d’autres voies métaboliques pour réaliser la fixation du carbone, comme le cycle de Krebs inverse. Dans le cycle de Calvin, le CO2 atmosphérique est fixé sur des composés organiques tels que le ribulose-1,5-bisphosphate. Les composés formés sont ensuite réduits et convertis par exemple en glucose à l’aide du NADPH et de l’ATP formés à la suite des réactions dépendantes de la lumière. La photosynthèse est ainsi la principale voie de transformation du carbone minéral en carbone organique. En tout, les organismes photosynthétiques assimilent chaque année entre 100 et 115 milliards de tonnes de carbone en biomasse4,5.
Les premiers organismes photosynthétiques sont probablement apparus très tôt au cours de l’évolution et devaient sans doute utiliser des réducteurs tels que l’hydrogène H2 et le sulfure d’hydrogène H2S au lieu de l’eau6. Les cyanobactéries sont apparues plus tard, et l’excès d’oxygène alors libéré dans l’environnement aurait contribué à la « Grande Oxydation » il y a environ 2,4 milliards d’années7, rendant possible l’évolution des êtres vivants vers des formes de vie plus complexes. Aujourd’hui, la puissance moyenne captée par la photosynthèse à l’échelle du globe avoisine 130 térawatts8,9,10, ce qui équivaut à environ six fois la consommation énergétique de l’humanité11.
Sommaire
- 1 Vue générale
- 2 Organites et membranes de la photosynthèse
- 3 Réactions directement dépendantes de la lumière
- 4 Réactions non directement dépendantes de la lumière
- 5 Efficacité énergétique de la photosynthèse
- 6 Cas particuliers de photosynthèse
- 7 Découverte et observation du mécanisme
- 8 Production d’oxygène et captage d’énergie
- 9 Perturbation du processus de photosynthèse
- 10 Notes et références
- 11 Voir aussi
- 11.1 Bibliographie
- 11.2 Articles connexes
- 11.3 Liens externes
Source de l’article complet : https://fr.wikipedia.org/wiki/Photosynth%C3%A8se
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Compléments sur l’horloge moléculaire
L’Horloge moléculaire selon Wikipédia
En génétique, l’hypothèse de l’horloge moléculaire est une hypothèse selon laquelle les mutations génétiques s’accumulent dans un génome à une vitesse constante. Elle permet ainsi théoriquement, en reliant le taux de mutation des gènes à la différence génétique entre espèces proches, d’établir une échelle chronologique approximative de la divergence de ces espèces.
Sommaire
- 1 Histoire de cette théorie
- 2 Hominidés
- 3 Notes et références
- 4 Voir aussi
- 4.1 Articles connexes
- 4.2 Liens externes
Histoire de cette théorie
En 1962, Emile Zuckerkandl et Linus Pauling observent ce phénomène dans la partie du génome codant l’hémoglobine entre deux espèces données. L’observation d’une telle constance du taux de mutation génétique fut surprenante, compte tenu des théories antérieures mettant en avant la variation des rythmes d’évolution selon les lignées d’êtres vivants.
La réconciliation de l’hypothèse de l’horloge moléculaire et de la théorie Darwinienne fut amorcée vers la fin des années 1960 par les travaux de Motoo Kimura, Allan Wilson et Vincent Sarich, et l’élaboration de la théorie neutraliste de l’évolution. Celle-ci montre que la plupart des mutations génétiques sont silencieuses, c’est-à-dire qu’elles concernent une partie non codante du génome et n’ont donc aucun impact sur l’organisme. De plus, une grande partie des mutations touchant la partie codante du génome sont neutres au regard de la sélection naturelle, c’est-à-dire qu’elles ne confèrent à l’individu subissant la mutation ni avantage ni désavantage sélectif.
L’horloge moléculaire permit alors à de nombreux chercheurs de dater des évènements de spéciation à l’aide de méthodes phylogénétiques.
Toutefois, alors que la quantité de données génétiques augmentait et que les méthodes statistiques se raffinaient, il devint de plus en plus clair que le principe de l’horloge moléculaire était en réalité plus complexe que supposé à l’origine. Un des éléments importants à prendre en compte est la durée moyenne des générations, qui varie considérablement d’une espèce à l’autre. L’unité de temps à retenir est en effet le nombre de générations estimé entre deux dates et non le temps brut écoulé1.
Depuis, plusieurs modèles ont été proposés afin d’affiner la théorie par des modèles statistiques plus sophistiqués (maximum de vraisemblance, méthodes bayésiennes), dits d’horloge moléculaire relaxée. Ces modèles ont pour avantage de donner des temps de divergence entre espèces plus vraisemblables et plus en accord avec les données paléontologiques.
Hominidés
Une étude publiée en 2016 par Priya Moorjani et al., basée sur l’analyse génétique de 10 espèces de singes, dont plusieurs espèces d’hominidés, indique que le taux de mutation génétique est non seulement variable selon les espèces mais aussi selon les portions de génome considérées1.
Dans le cas de la lignée humaine, cette étude propose des dates de divergence nettement plus élevées qu’estimé auparavant :
- Gorille / Hominini : 9,4 à 12,2 Ma (moyenne : 10,8 Ma)
- Chimpanzé / Lignée humaine : 6,5 à 9,3 Ma (moyenne : 7,9 Ma)
Note de Wikipédia - Pour les articles homonymes, voir Horloge (homonymie). Cet article ne cite pas suffisamment ses sources (août 2018). Si vous disposez d’ouvrages ou d’articles de référence ou si vous connaissez des sites web de qualité traitant du thème abordé ici, merci de compléter l’article en donnant les références utiles à sa vérifiabilité et en les liant à la section « Notes et références » - En pratique : Quelles sources sont attendues ? Comment ajouter mes sources ?
Article complet avec notes et références : https://fr.wikipedia.org/wiki/Horloge_mol%C3%A9culaire
L’Horloge moléculaire d’après ‘Futura Santé’ Illustration
L’horloge moléculaire est une hypothèse qui suggère qu’on peut lire la distance temporelle qui sépare deux espèces à l’aide du taux de mutation, en considérant que celui-ci est stable au cours du temps et en fonction du type de gène concerné. © Spooky Pooka, Wellcome Images, cc by nc nd 2.0
L’horloge moléculaire est, en génétique, une hypothèse qui permet de dater la distance temporelle qui sépare deux espèces de leur ancêtre commun. Des recherches ont permis de constater que le taux d’accumulation des mutations dans le génome d’organismes différents est du même ordre de grandeur dans des régions homologues (régions soumises à la même pression de sélection). L’accumulation sera maximale pour des régions qui ne sont pas soumises à la pression de sélection naturelle (ne codant pas pour des gènes) et minimale dans les parties du génome soumises à une forte pression (c’est-à-dire les régions codant pour des fonctions essentielles à la survie de l’organisme).
L’horloge moléculaire : des secondes, des minutes et des heures
Chaque séquence accumule les mutations à un rythme qui lui est propre et qui est dicté par l’intensité de la pression de sélection à laquelle elle est soumise. Pour reconstituer des phylogénies (dater la divergence entre deux espèces), on peut utiliser différentes molécules comme on utilise les aiguilles d’une montre pour calibrer l’horloge :
- la trotteuse des secondes (taux de mutation important, par exemple un pseudogène) pour des événements récents (études des sous-populations au sein d’une espèce) ;
- l’aiguille des minutes (taux de mutation moyen, par exemple le cytochrome C) pour l’analyse d’un passé proche ;
- l’aiguille des heures (taux de mutations faible : les histones) pour l’étude d’un passé lointain.
La vitesse d’évolution de la séquence est du même ordre de grandeur au sein d’une même classe fonctionnelle de protéines et elle est différente pour des protéines qui ont des fonctions différentes : la vitesse d’évolution de la sérum-albumine est toujours plus importante que celle du cytochrome C. Ces différences de vitesse dépendent à la fois de la probabilité qu’une substitution apparaisse et de sa compatibilité avec la survie de l’organisme.
Si l’on admet cette théorie, et que l’on connaît le taux d’accumulation des mutations, il est possible d’estimer le temps de divergences d’espèces en comparant leur diversité moléculaire.
Arguments contre l’horloge moléculaire
La théorie de l’horloge moléculaire est remise en cause et plusieurs arguments ont été développés :
- l’horloge moléculaire ne serait pas constante (Goodman). Ainsi, les mutations avantageuses se fixeraient plus rapidement lors de la formation de nouvelles espèces ;
- l’horloge moléculaire serait épisodique (Gillespie) et les mutations ne se produiraient pas de façon indépendante au cours de l’évolution. Il y aurait des épisodes d’accumulation suivis d’arrêts évolutifs.
Bien que le débat persiste, il semble que l’horloge moléculaire fonctionne assez bien sur de longues périodes évolutives, pour des gènes ayant un taux de mutation relativement faible où même si l’horloge ne bat pas très régulièrement, les ralentissements et les accélérations se compensent. Il faut également se méfier des estimations de temps de divergence basées sur un petit nombre de gènes.
Référence : https://www.futura-sciences.com/sante/definitions/genetique-horloge-moleculaire-4374/
Comment les horloges moléculaires donnent l’heure de l’espèce humaine – 17 janvier 2018, 22:35 CET • Mis à jour le 26 mai 2019, 12:51 CEST - Document ‘theconversation.com’ – Illustration > Il y avait une fois la naissance de l’Homo sapiens… Milan Nykodym/Flickr, CC BY
Cet article est publié dans le cadre de la Nuit Sciences et Lettres : « Les Origines », qui se tiendra le 7 juin 2019 à l’ENS, et dont The Conversation France est partenaire. Retrouvez le programme complet sur le site de l’événement.
L’ADN est le support de notre histoire familiale et plus largement de l’histoire de l’évolution de notre espèce : comment sommes-nous liés à nos parents non-humains chimpanzés ; comment Homo sapiens a rencontré les Néandertaliens ; et comment les gens ont migré hors d’Afrique, s’adaptant à de nouveaux environnements et modes de vie au long de la route. Notre ADN contient également des indices sur le calendrier de ces événements clés dans l’évolution humaine.
Quand les scientifiques disent que les humains modernes ont émergé en Afrique il y a environ 200 000 ans et ont commencé leur expansion mondiale il y a environ 60 000 ans : comment estiment-ils ces dates ?
Traditionnellement, les chercheurs construisaient des chronologies de la préhistoire humaine en se basant sur des fossiles et des artefacts, qui peuvent être directement datés avec des méthodes telles que [ la datation par le Carbone 14 et la datation aupotassium-argon. Cependant, ces méthodes nécessitent des vestiges antiques dans certaines conditions de conservation, ce qui n’est pas toujours le cas. De plus, des fossiles ou des artefacts pertinents n’ont pas été découverts pour décrire tous les jalons de l’évolution humaine.
L’analyse de l’ADN des génomes actuels et anciens fournit une approche complémentaire pour la datation des événements de l’évolution. Certains changements génétiques se produisent à un rythme constant par génération, ils fournissent ainsi une estimation du temps qui passe : une horloge moléculaire en somme. En comparant les séquences d’ADN, les généticiens peuvent non seulement reconstituer les relations entre différentes populations ou espèces, mais également déduire l’histoire de l’évolution sur des échelles très grandes.
Grâce à des techniques de séquençage d’ADN plus sophistiqués et à une meilleure compréhension des processus biologiques à l’origine des changements génétiques, les horloges moléculaires deviennent de plus en plus précises. En appliquant ces méthodes à des bases de données ADN toujours plus riches de diverses populations (d’aujourd’hui et du passé), les généticiens aident à construire une chronologie plus précise de l’évolution humaine.
ADN et mutations
Les horloges moléculaires sont basées sur deux processus biologiques clés qui sont la source de toute variation héréditaire : la mutation et la recombinaison.

Les mutations sont des changements dans le code de l’ADN, comme quand une base (nucléotide) : A, T, C ou G sont remplacés par une autre par erreur. Shutterstock
Les mutations sont des changements dans les lettres du code génétique de l’ADN – par exemple, un nucléotide guanine (G) devient une thymine (T). Ces changements seront hérités par les générations futures s’ils se produisent dans les cellules œufs issues de la fusion d’un spermatozoïde et d’un ovule. La plupart résultent d’erreurs commises lorsque l’ADN se copie au cours de la division cellulaire, bien que d’autres types de mutations surviennent spontanément ou à la suite de facteurs de risques tels que les radiations et les produits chimiques : des agents mutagènes.
Dans un génome humain, il y a environ 70 changements de nucléotides par génération – une paille quand l’on sait que notre génome est composé de six milliards de lettres. Mais globalement, sur plusieurs générations, ces changements entraînent une variation évolutive substantielle.
Les scientifiques peuvent utiliser les mutations pour estimer le moment où se créent des branches dans notre arbre évolutif, soit la différenciation entre deux espèces. D’abord, ils comparent les séquences d’ADN de deux individus ou espèces, en comptant les différences neutres qui ne modifient pas les chances de survie et de reproduction d’une personne. Puis, connaissant le taux de ces changements, ils peuvent calculer le temps nécessaire pour accumuler autant de différences.
La comparaison de l’ADN entre vous et votre fratrie montrerait relativement peu de différences mutations parce que vous partagiez des ancêtres – maman et papa – il y a seulement une génération. Cependant, il existe des millions de différences entre les humains et les chimpanzés : notre dernier ancêtre commun aurait vécu il y a plus de six millions d’années.

Des fragments des chromosomes de votre mère et de votre père se recombinent avant de vous être transmis. Chromosomes image via Shutterstock.
La recombinaison, également connue sous le nom de crossing-over, est l’autre principale façon avec laquelle l’ADN accumule les changements dans le temps. Il conduit à un brassage des deux copies du génome (une de chaque parent), qui sont regroupées en chromosomes. Au cours de la recombinaison, les chromosomes correspondants (homologues) s’alignent et échangent des segments, de sorte que le génome que vous transmettez à vos enfants est une mosaïque de l’ADN de vos parents.
Chez les humains, environ 36 événements de recombinaison se produisent chaque génération, un ou deux par chromosome. Comme cela se produit à chaque génération, les segments hérités d’un individu particulier se brisent en morceaux de plus en plus petits. Les généticiens peuvent donc se baser sur la taille de ces morceaux et la fréquence des croisements pour estimer à quel moment de l’histoire deux individus ont partagé un ancêtre commun.

Le flux de gènes entre des populations divergentes conduit à des chromosomes avec une ascendance en mosaïque. Comme la recombinaison se produit à chaque génération, les morceaux d’ascendance néandertalienne dans les génomes humains modernes deviennent de plus en plus petits au fil du temps. Bridget Alex, CC BY-ND
Construire une frise chronologique avec des mutations
Les changements génétiques issus de la mutation et de la recombinaison fournissent deux horloges distinctes, chacune adaptée à la datation de différents événements évolutifs et échelles de temps.
Les mutations s’accumulent très lentement donc cette horloge fonctionne mieux pour les événements très anciens, comme pour les différenciations entre espèces. D’autre part, l’horloge de recombinaison est utile pour dater des évènements ayant eu lieu ces 100 000 dernières années. Ces événements « récents » (en temps évolutif) incluent le flux de gènes entre des populations humaines distinctes, la montée d’adaptations bénéfiques ou l’émergence de maladies génétiques.
Le cas des Néandertaliens illustre bien comment les horloges de mutation et de recombinaison peuvent être utilisées ensemble pour nous aider à démêler des relations ancestrales complexes. Les généticiens estiment qu’il existe entre 1,5 et 2 millions de différences de mutation entre les Néandertaliens et les humains modernes. L’application de l’horloge de mutation à ce compte suggère que les groupes se sont séparés initialement il y a 750 000 à 550 000 ans.
À cette époque, une population – les ancêtres communs des deux groupes humains – s’est séparée géographiquement et génétiquement. Quelques individus du groupe ont migré vers l’Eurasie et au fil du temps ont évolué en Néandertaliens. Ceux qui sont restés en Afrique sont devenus des humains anatomiquement modernes.

Un arbre phylogénétique affiche les dates de divergence et de croisement que les chercheurs ont estimées avec des méthodes d’horloge moléculaire pour ces groupes. Bridget Alex, CC BY-ND
Cependant, leurs interactions n’étaient pas terminées : les humains modernes ont finalement colonisé l’Eurasie et se sont accouplés avec des Néandertaliens. En appliquant l’horloge de recombinaison à l’ADN néandertalien conservé chez les humains actuels, les chercheurs estiment que les groupes se sont croisés entre 54 000 et 40 000 ans. Lorsque les scientifiques ont analysé un fossile d’Homo sapiens, connu sous le nom d’Oase 1, ayant vécu il y a environ 40 000 ans, ils ont trouvé de grandes régions d’ascendance néandertalienne dans le génome d’Oase 1, suggérant que Oase 1 avait un ancêtre néandertalien il y a seulement quatre ou six générations. En d’autres termes, l’arrière-arrière-grand-parent d’Oase 1 était un néandertalien.

Comparaison du chromosome 6 du fossile Oase vieux de 40 000 ans à un humain d’aujourd’hui. Les bandes bleues représentent des segments d’ADN de Néandertal issus de croisements antérieurs. Les segments d’Oase sont plus longs parce qu’il a eu un ancêtre néandertalien juste 4-6 générations avant qu’il ait vécu, basé sur des estimations utilisant l’horloge de recombinaison. Bridget Alex, CC BY-ND
Des horloges instables
Les horloges moléculaires sont un pilier des calculs évolutifs, non seulement pour les humains mais pour toutes les formes d’organismes vivants. Mais il existe des facteurs rendant complexes les estimations.
Le principal défi provient du fait que les taux de mutation et de recombinaison ne sont pas restés constants au fil de l’évolution humaine. Les taux eux-mêmes évoluent, ils varient donc avec le temps et peuvent différer entre les espèces et même entre les populations humaines. C’est comme si l’on essayait de mesurer le temps avec une horloge qui tourne à différentes vitesses dans différentes conditions.
Un problème concerne un gène appelé Prdm9, qui détermine l’emplacement des cross-overs de l’ADN. Il a été montré que la modification des endroits de l’ADN où ont lieu les recombinaisons est due à la variation de ce gène, et cela chez les humains, les chimpanzés et les souris. En raison de l’évolution de Prdm9, les taux de recombinaison diffèrent entre les humains et les chimpanzés, et peut-être aussi entre les Africains et les Européens. Cela implique que sur des échelles de temps et des populations différentes, l’horloge de recombinaison varie légèrement à mesure que les zones de recombinaisons évoluent.
L’autre problème est que les taux de mutation varient selon le sexe et l’âge. À mesure que les pères vieillissent, ils transmettent quelques mutations supplémentaires à leur progéniture. Le sperme des pères plus âgés a subi plus de cycles de division cellulaire, donc plus de possibilités de mutations. Les mères transmettent moins de mutations (environ 0,25 par an), car les ovules d’une femelle sont formés globalement en même temps, avant sa propre naissance.
Les taux de mutation dépendent également de facteurs tels que le début de la puberté, l’âge à la reproduction et le taux de production de spermatozoïdes. Ces facteurs de vie varient chez les primates vivants et ont probablement aussi différé entre les espèces éteintes des ancêtres humains.
Par conséquent, au cours de l’évolution humaine, le taux de mutation moyen semble avoir considérablement ralenti. Le taux moyen sur des millions d’années depuis la séparation des humains et des chimpanzés a été estimé à environ 1 x10⁻⁹mutations par site et par an – soit environ six lettres d’ADN modifiées par an.
Ce taux est déterminé en divisant le nombre de différences de nucléotides entre les humains et les autres singes par la date de leurs divisions évolutives, déduite à partir de fossiles. Mais lorsque les généticiens mesurent directement les différences nucléotidiques entre parents vivants et enfants, le taux de mutation est moitié moins important : environ 0,5x10⁻⁹par site et par an, soit seulement environ trois mutations par an.
Pour la divergence entre les Néandertaliens et les humains modernes, le taux le plus lent fournit une estimation entre 765 000 à 550 000 ans. Le taux le plus rapide, cependant, suggérerait la moitié de cet âge : 380 000 à 275 000 ans.
Pour savoir quel taux utiliser, les chercheurs ont développé de nouvelles méthodes d’horloges moléculaires, qui répondent aux défis de l’évolution des taux de mutation et de recombinaison.
Une meilleure horloge
Une approche consiste à se concentrer sur les mutations qui surviennent à un rythme constant, indépendamment du sexe, de l’âge et de l’espèce. Cela peut être le cas pour un type particulier de mutation que les généticiens appellent les transitions CpG par lesquelles les nucléotides C deviennent spontanément des T. Les transitions CpG ne résultent généralement pas d’erreurs de copie d’ADN pendant la division cellulaire, leurs taux devraient ainsi être plus uniformes dans le temps.
En se concentrant sur les transitions CpG, les généticiens ont récemment estimé que la fracture entre les humains et les chimpanzés s’était produite entre 9,3 et 6,5 millions d’années, ce qui concorde avec l’âge attendu des fossiles. Même si ces mutations semblent se comporter plus comme une horloge, elles ne sont toujours pas complètement stables.
Une autre approche consiste à développer des modèles qui ajustent les rythmes d’horloge moléculaire en fonction du sexe et d’autres facteurs de la vie. En utilisant cette méthode, les chercheurs ont calculé une divergence chimpanzé-humain compatible avec l’estimation CpG et les dates des fossiles. L’inconvénient ici est que, en ce qui concerne les espèces ancestrales, nous ne pouvons pas être sûrs de certaines caractéristiques, comme l’âge à la puberté ou la durée de vie d’une génération, conduisant à une certaine incertitude dans les estimations.
La solution la plus directe provient des analyses de l’ADN ancien récupéré des fossiles. Les spécimens fossiles sont indépendamment datés par des méthodes géologiques, les généticiens peuvent alors les utiliser pour calibrer les horloges moléculaires pour une période donnée ou une population.
Cette stratégie a récemment résolu le débat sur le moment de notre divergence avec les Néandertaliens. En 2016, des généticiens ont extrait de l’ADN ancien de fossiles de 430 000 ans, ancêtres de Néandertal, après que leur lignée a été séparée de l’Homo sapiens. Sachant où ces fossiles se situent sur l’arbre de l’évolution, les généticiens pourraient confirmer que pour cette période de l’évolution humaine, le taux d’horloge moléculaire plus lent de 0,5 x 10⁻⁹ fournit des dates précises. Cela place la fracture entre 765 000 et 550 000 ans.
À mesure que les généticiens comprennent les subtilités des horloges moléculaires et séquencent toujours plus de génomes, ils sont prêts à comprendre l’évolution humaine, directement à partir de notre ADN.
La version originale de cet article a été publiée en anglais. Mots clefs : génétique évolution Homo sapiens ADN préhistoire
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Traduction, [compléments] et intégration de liens hypertextes par Jacques HALLARD, Ingénieur CNAM, consultant indépendant – 16/04/2021
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