"Le sort désespéré des bourdons" par le Professeur Joe Cummins

Rapport ISIS 11/02/2011
La version complete en anglais avec références est intitulée The Plight of the Bumblebee ; elle est accessible sur le site www.i-sis.org.uk/Plight_of_the_Bumblebee.php
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Il a été écrit une énorme quantité d’articles sur le déclin des abeilles domestiques, Apis mellifera, mais peu d’attention a été accordée à d’autres pollinisateurs importants qui ont également été touchés simultanément, en particulier, le bourdon, Bombus terrestris, qui a connu un déclin significatif au niveau planétaire. Le bourdon, qui est un pollinisateur important, a reçu beaucoup moins d’attention que les abeilles, car le bourdon ne produit pas des quantités commercialisables de miel.

Le bourdon est-il condamné ?

Voici six ans, il est apparu clairement que le bourdon était en grande difficulté en Amérique du Nord. Une enquête sur les espèces de bourdons a abouti à la conclusion suivante [1] : « Le sous-genre bourdon Bombus est représenté par cinq espèces en Amérique du Nord. Parmi elles, B. franklini, a peut-être déjà disparu, et deux autres espèces, B.occidentalis dans l’ouest et B. affinis dans l’est, semblent être en forte baisse ». « Pour toutes ces espèces, la perte et la dégradation de leurs habitats, ainsi que l’utilisation intensive des pesticides sont des menaces qui pèsent quotidiennement sur les bourdons. Toutefois, des preuves indirectes indiquent que la principale cause de déclin de ces populations de bourdons résulte de l’introduction d’organismes pathogènes exotiques et d’agents pathogènes par les échanges commerciaux des reines et des colonies de bourdons utilisés pour la pollinisation des tomates de serre ».

En 2009, le déclin des bourdons dans le Midwest nord-américain a été décrit et l’intensification agricole à grande échelle est indiquée comme en étant la cause [2]. [afin de faire la distinction entre les différentes réalités du sujet, voir la rubrique Agriculture intensive dans la partie ‘Définitions et compléments’ à la suite].

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Un rapport de 2010 a montré que l’abondance relative des quatre espèces a diminué jusqu’à 96 pour cent et que leur répartition géographique a été diminuée de 23 à 87 pour cent au cours des 20 dernières années [3]. Il a également montré que les populations en déclin ont, de manière significative, des niveaux plus élevés d’infection par l’agent pathogène à microsporidies Nosema bombi, d’une part, et une diversité génétique réduite par rapport à des populations stables des espèces de bourdons qui ne sont pas en déclin, d’autre part. Il a aussi conclu que [3] : « l’augmentation de la prévalence des agents pathogènes et la réduction de la diversité génétique sont, ainsi, les facteurs prédictifs réalistes de la situation alarmante de ce déclin observé en Amérique du Nord, bien que la cause et l’effet restent encore incertains ».

Un certain nombre de causes ont été avancées pour expliquer le déclin des bourdons : il s’agit de l’intensification de l’utilisation des terres cultivées, l’introduction d’abeilles porteuses d’agents pathogènes, des agents pathogènes de l’abeille productrice de miel, la consanguinité des populations, ainsi que l’exposition aux pesticides. Avant de discuter de ces diverses causes, je décris ici le mode de vie du bourdon.

Le mode de vie du bourdon

Le bourdon ressemble à une abeille de grande taille, mais il a un style de vie très différent [4]. La plupart des espèces vivent dans de petites colonies, habituellement souterraines, souvent dans un vieux trou de rongeurs. La reine y pond ses œufs dans un nid creux de mousse ou d’herbe, au début du printemps. Les larves sont nourries de pollen et de miel et se développent pour fournir des ‘travailleurs’. Toutes les abeilles meurent à la fin de la saison d’été, sauf les femelles fécondées qui hibernent et produisent de nouvelles colonies au printemps suivant.

Les bourdons forment des colonies qui sont habituellement beaucoup moins étendues que celles des abeilles. Cela est dû à un certain nombre de facteurs, notamment : la petite taille physique de la cavité du nid, une femelle célibataire est responsable de la construction initiale de la niche et de la reproduction qui se passe dans le nid, ainsi que la restriction de la colonie à une seule période annuelle (chez la plupart des espèces de bourdons). Souvent, les nids de bourdons matures contiennent en général moins de 50 individus. Et des nids de bourdons peuvent être trouvés dans de petits tunnels dans le sol, et ouverts par d’autres animaux, ou parmi des touffes d’herbe.

Les bourdons construisent parfois un auvent de cire ("involucre") au-dessus de leur nid pour la protection et l’isolation. Les bourdons ne conservent souvent pas leurs nids pendant l’hiver, bien que certaines espèces tropicales vivent dans leurs nids pendant plusieurs années et leurs colonies peuvent devenir assez importantes, en fonction de la taille de la cavité du nid. Chez les espèces des zones tempérées, la dernière génération de l’été comprend un certain nombre de reines qui passent l’hiver séparément dans des endroits protégés.

Les reines peuvent vivre jusqu’à un an, peut-être plus chez les espèces tropicales. Les nids de bourdons sont d’abord construits par des reines ayant hiverné, au cours du printemps (dans les zones tempérées).
A la sortie de l’hibernation, la reine recueille le pollen et le nectar des fleurs et se met à la recherche d’un nid pour une nidification convenable. Les caractéristiques du site de nidification varient selon les espèces de bourdons : certaines espèces préférent faire leur nid dans des trous sous terre et d’autres espèces dans des touffes d’herbe ou directement à même le sol. Une fois que la reine a trouvé un site, elle prépare des alvéoles de cire pour stocker des aliments, et des cellules de cire dans lequelles les oeufs sont déposés lors de la ponte. Ces œufs éclosent et donnent des larves, ce qui amène les cellules de cire à s’élargir isométriquement, en un bouquet de cellules de couvain.

Après l’apparition du premier et du deuxième groupe de travailleurs, ces derniers prennent en charge la tâche de rechercher de la nourriture ; la reine passe alors le plus clair de son temps à pondre et à prendre soin des larves. La colonie se développe progressivement et s’agrandit et à un moment donné, la population va commencer à produire des mâles et de nouvelles reines. Le moment où cela se produit varie selon les espèces et il est fortement tributaire de la disponibilité des ressources et d’autres facteurs environnementaux.

Contrairement aux travailleurs des insectes sociaux les plus avancés, les travailleurs de bourdons ne sont pas stériles (quant à leur capacité de reproduction) et ils sont capables de pondre des œufs haploïdes (avec un seul jeu de chromosomes) qui se développent en bourdons mâles viables. Seules les reines fécondées peuvent pondre des oeufs diploïdes (avec deux jeux de chromosomes) qui arrivent à maturité pour donner des travailleurs et les nouvelles reines.

Les nouvelles reines et les mâles quittent la colonie après leur maturité. Les individus mâles en particulier sont chassés de force par les travailleurs. Loin de la colonie, les nouvelles reines et les mâles vivent à l’extérieur, du nectar et du pollen, et ils passent la nuit sur les fleurs ou dans des trous du sol. Les reines sont finalement accouplées, souvent plus d’une fois, et elles se mettent à la recherche d’un emplacement approprié pour leur diapause (dormance).

Les bourdons visitent généralement les fleurs qui forment des groupes identifiables selon le type de pollinisateur. Ils peuvent visiter des espaces présentant des fleurs, situés jusqu’à 1 ou 2 km de leur colonie. Les bourdons ont aussi tendance à visiter les mêmes ensembles de fleurs tous les jours, aussi longtemps que le nectar et le pollen continuent d’être disponibles, une habitude connue sous le nom de constance florale ou constance pollinisatrice.
Afin de bien se nourrir de nectar, les bourdons peuvent atteindre des vitesses de vol atteignant jusqu’à 15 mètres par seconde (54 km / heure). Une fois qu’ils ont recueilli nectar et pollens, ils reviennent au nid et y déposer leur collecte dans les cellules de couvain, ou dans des cellules de cire pour le stockage de la récolte effectuée. Contrairement aux abeilles, les bourdons ne stockent que l’équivalent de quelques jours de nourriture et ils sont donc beaucoup plus vulnérables en cas de pénuries alimentaires.

Reproduction sous terre

Le déclin des bourdons dans le monde entier a été mis en lumière lors de l’impact de certaines pratiques d’utilisation des terres et cela a exigé une étude plus complète pour déterminer les pratiques agricoles qui pourraient être bénéfiques pour la survie des populations de bourdons [5].
Les pratiques agricoles biologiques ont montré une augmentation de la richesse en espèces de bourdons, par rapport aux autres pratiques agricoles conventionnelles [6]. Les paysages agricoles avec des cultures biologiques peuvent supporter une densité de bourdons de 150 pour cent, en comparaison avec les secteurs conduits avec les pratiiques de l’agriculture conventionnelle [7].

Il a été démontré que les espèces de pollinisateurs tels que les bourdons, qui se nichent sous terre, sont affectés négativement par les travaux du sol, et plus fortement que les pollinisateurs qui nichent au dessus du sol [8]. Il est clair que les pratiques de l’agriculture biologique en général aident à la survie des populations d’espèces de bourdons.

Bourdons et pesticides

Les niveaux d’insecticides qui tuent les abeilles purement et simplement peuvent être beaucoup plus élevés que les niveaux qui interférent avec la capacité de recherche de la nourriture chez les abeilles.
Les insecticides du groupe des néonicotinoïdes sont utilisés partout dans le monde ; il y a des preuves claires au niveau du laboratoire, que les insecticides néonicotinoïdes (imidaclopride, thiaméthoxam et thiaclopride) portent atteinte à la reproduction et à l’alimentation des bourdons [9].
Les insecticides utilisés pour contrôler les ravageurs sur les cultures de colza canola se sont montré toxiques pour les bourdons : il s’agit de l’imidaclopride, de la clothianidine, de la deltaméthryne, du spinosad et du novaluron [10].

Il a été observé une plus faible présence des espèces de bourdons dans les bassins de cultures conduites de manière plus intensive, avec des charges plus élevées des pesticides qui y sont appliqués [11].

Il a également été démontré que le spinosad, un insecticide dérivé de toxines bactérinnes naturelles, interfère avec la recherche de nourriture des bourdons, lorsqu’il est appliqué à des doses sub-létales [12].

Le Bacillus thuringiensis aizawai (Xentari) s’est avéré mortel pour le bourdon lorsqu’il est appliqué en mélange dans l’eau. En revanche, le Bt kurstaki (Dipel) ne s’est pas montré toxique pour les bourdons. Il semble clair que les insecticides agricoles sont une menace réelle pour les bourdons [13], et ils devraient être réglementés pour éviter le déclin des bourdons pollinisateurs.

Il y a maintenant des preuves solides qui montrent que des niveaux sub-létaux des pesticides affaiblissent le système immunitaire des abeilles à miel, les rendant beaucoup plus sensibles à des agents pathogènes tels que les parasites Nosema [14] (voir aussi l’article [15] Ban Neonicotinoid Pesticides to Save the Honeybee *)
* La version en français s’intitule "Interdiction des pesticides du groupe des néonicotinoïdes pour la sauvegarde des abeilles" par le Dr. Mae-Wan Ho, traduction définitions et compléments de Jacques Hallard ; accessible sur le site http://yonne.lautre.net/spip.php?article4683

Il est probable que les bourdons exposés à des concentrations sub-létales d’insecticides du groupe des néonicotinoïdes peuvent également être plus sensibles aux infections, ainsi que plus vulnérables à des troubles du comportement, mais des recherches pertinentes n’ont pas encore été faites. Les parasites et les agents pathogènes peuvent se propager rapidement entre les colonies, ainsi qu’entre des populations d’abeilles et de bourdons.

Bourdons et virus

Les virus à ARN contribuent à l’effondrement des colonies et ils peuvent aussi élargir la gamme d’hôtes viraux, qui pourrait conduire à un impact plus profond sur la santé de l’écosystème.

Des analyses ont montré que ces virus sont diffusés et dispersés librement par les insectes pollinisateurs via le pollen des fleurs lui-même. Notamment, dans les cas où des ruches d’abeilles touchées par le syndrome d’effondrement CCD, les abeilles ouvrières touchées par le virus israélien de la paralysie aiguë (IAPV), vivant à proximité d’espèces d’hyménoptères pollinisateurs autres que les abeilles, ces dernières portent également le virus IAPV, tandis que les hyménoptères pollinisateurs évoluant près des ruchers sans virus IAPV, n’en présentent pas.

Dans les expériences conduites dans des serres en confinement, le virus israélien de la paralysie aigüe (IAPVà pouvait passer des abeilles infectées vers les bourdons et des bourdons infectés vers les abeilles, en une semaine, ce qui démontre que le virus pourrait être transmis d’une espèce à l’autre. Cette étude ajoute à notre compréhension actuelle de l’épidémiologie du virus et peut aider à expliquer les situations présentant des maladies des abeilles et le déclin observé chez les populations de pollinisateurs [16].

Le virus des ailes déformées des abeilles a été observé chez les bourdons chez lesquels il présente une grave menace [17]. Les ouvrières d’abeilles peuvent être mises à contribution par les bourdons, pour la création des nids de ces derniers. Les taux de mise en place des nids chez trois espèces occidentales de bourdons peuvent être considérablement augmentés de deux façons : soit par l’action d’ouvrières d’abeilles, soit par des travailleurs d’une seconde espèce apparentée de bourdons, contribuant ainsi à l’initiation de la colonie [18]. Les co-habitations des abeilles à miel et des bourdons lors de l’établissement des nids, montrent comment les virus peuvent se propager par contact direct entre les genres d’insectes pollinisateurs, aussi lointainement apparentés, comme par exemple les porcs et les populations humaines.

Les parasites des bourdons

Les abeilles butineuses font la différence entre les fleurs visitées : elles discriminent bien certaines fleurs gratifiantes, par rapport à d’autres fleurs (non-gratifiantes) sur la base des couleurs et des odeurs.
Une infection expérimentale ou naturelles par un parasite protozoaire (Crithidia bombi, qui vit exclusivement dans le tractus intestinal), provoque une altération de la capacité des butineuses à apprendre la couleur des fleurs gratifiantes. Les infections parasitaires peuvent donc perturber les voies du système nerveux central qui interviennent dans les processus cognitifs chez les bourdons et, par conséquent, peuvent réduire leur capacité à dépister les ressources florales et à limiter leurs décisions appropriées pour la recherche de leur nourriture. Ces changements de la fonction cognitive, induits par cette infection chez les bourdons, suggèrent une communication entre le système immunitaire et le système nerveux [19].

Un suivi vidéo automatisé a été utilisé pour quantifier les réseaux de contact physique entre les individus au sein des colonies sociales du bourdon Bombus impatiens. La structure du réseau a été trouvée afin de déterminer la transmission de pathogènes dans les ruches infectées artificiellement et naturellement avec Crithidia bombi dans les colonies d’insectes sociaux [20].

Le pathogène Nosema bombi s’est avéré être transmis horizontalement entre les adultes de bourdons, mais la transmission a été relativement faible pour les souches d’agents pathogènes étudiés [21]. [voir les rubriques Nosema sp. et microsporidia dans la partie ‘Définitions et compléments’ à la suitede cet article].

Les bourdons d’élevage distribués dans le commerce et largement utilisés pour la pollinisation des cultures dans les serres, peuvent s’évader hors des abris serres et se disperser à l’extérieur. En cas d’échappement des bourdons infectés vers l’extérieur, une infection par le parasite de l’intestion Crithidia bombi a permis d’envahir plusieurs espèces de bourdons sauvages, évoluant près des serres. Compte tenu des preuves disponibles, il est probable que des déversements de ce pathogène par des boudons pollinisateurs d’origine commerciale, contribuent au déclin des populations des espèces sauvages de Bombus en Amérique du Nord [22].

La déficience résultant d’une reproduction en consanguinité et la baisse de l’immunité

Les petites colonies relativement isolées de bourdons sont soumises à une certaine consanguinité lors du déclin de la population [effet de dérive génétique]. Lorsque la reine s’accouple avec ses frères, les descendants peuvent être soumis à la dépression de consanguinité (diminution de la condition physique et de la vigueur). Cet impact est observé chez les animaux et les plantes. Une étude a montré que la progéniture consanguine du bourdon était plus petite, mais pas très impropre [23], quoique dans d’une autre étude chez la même espèce, il n’a pas été détecté de dépression de consanguinité concernant la taille et la réponse immunitaire [24].

Un mécanisme par lequel les populations appauvries génétiquement risquent de disparaître se trouve à travers l’immunocompétence affaiblie et une plus grande sensibilité aux parasites. L’impact du parasitisme va se manifester davantage, poussant les populations menacées vers leur extinction [25].

Les bourdons ont un système nouveau de contrôle immunitaire, appelé prophylaxie dépendante de la densité. Les travailleurs de bourdons adultes présentent une plasticité rapide de leur fonction immunitaire, en réponse au contexte social. La prophylaxie dépendante de la densité ne dépend pas des conditions des larves, et elle est susceptible d’être une réponse généralisée et labile à des conditions de changements rapides des populations d’insectes adultes. La fonction immunitaire augmente chez les travailleurs de bourdon lors du vieillissement de la colonie (avec augmentation de la densité). Cela a des conséquences évidentes pour l’analyse expérimentale de la fonction immunitaire chez les insectes, et aussi de graves implications pour notre compréhension de l’épidémiologie et de l’impact des pathogènes et des parasites dans une structure spatiale des populations d’insectes adultes [26].

Le déclin des bourdons et leur sauvegarde

Le déclin des bourdons a été discuté en 2008 et des remèdes ont été proposés. Les mesures proposées comprennent une réglementation stricte de l’utilisation des bourdons commerciaux et une utilisation ciblée de systèmes respectueux de l’environnement, afin d’accroître la diversité floristique dans les paysages agricoles [27]. Mais cela ne suffit pas.

Les pesticides agricoles, connus pour affecter le comportement et la résistance aux agents pathogènes de l’abeille, devraient être interdits. Les virus et les parasites qui infectent les bourdons doivent être identifiés et leur propagation devrait être limitée autant que possible. La clé immédiate à la conservation du bourdon est l’élimination des pesticides qui nuisent à leur comportement et la résistance aux pathogènes dans l’environnement des pollinisateurs. Des fermes conduites en agriculture biologique et des zones naturelles sauvages isolées devraient être réservées, comme des refuges pour les insectes pollinisateurs, dont les abeilles.

L’interdiction en milieu urbain de l’utilisation des pesticides ‘cosmétiques’ permet aussi d’offrir un refuge vital pour les bourdons et les abeilles. Actuellement, les propriétaires sont submergés de conseils pour l’élimination des bourdons et de leurs habitats dans les propriétés urbaines. Les bourdons pollinisateurs, déjà en danger, doivent être protégés des ‘Bombuscides’ intentionnels [l’application d’insecticides contre les bourdons] par des mesures législatives appropriées.
Les bourdons et les abeilles sont d’inséparables habitants de notre écosystème, et ces deux groupes d’insectes pollinisateurs doivent être préservés.

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Définitions et compléments en français :

Traduction, définitions et compléments :

Jacques Hallard, Ing. CNAM, consultant indépendant.
Relecture et corrections : Christiane Hallard-Lauffenburger, professeur des écoles
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